Режимы сокращения и разновидности работы мышц. Бодифлекс. Изометрические и изотонические упражнения и растягивающие позы для дыхательных упражнений

Изометрическое сокращение Изотоническое сокращение

Человеку, занимающемуся различными физическими упражнениями, а тем более, тренирующемуся самостоятельно, полезно знать о том, как происходит сокращение целой мышцы .

Мышцы способны развивать максимальное усилие , когда они не сокращены или сокращены в незначительной степени . При изометрическом сокращении мышца напрягается, но не укорачивается. То есть, изометрическое сокращение осуществляется, когда два конца мышцы удерживаются раздельно на фиксированном расстоянии, и стимуляция вызывает развитие напряжения в мышце без изменения ее длины. Примером изометрического сокращения может быть удерживание штанги .

При изометрическом сокращении почти все мостики между актиновыми и миозиновыми волокнами образуются сразу, так как нет необходимости в образовании новых связей на новых местах, поскольку мышца не укорачивается. Поэтому мышца может развить большее усилие .

При изотоническом сокращении мышца укорачивается, не теряя напряжения . осуществляется, когда один конец мышцы свободен для движения, и мышца укорачивается, в это время развивая постоянную силу. Примером изотонического сокращения может быть подъем штанги . Только при очень быстрых движениях усилие может быть относительно небольшим.

Зависимость мышечного усилия от скорости сокращения мышцы объясняется функционированием отдельного саркомера. При быстром сокращении мышцы перемещаются очень быстро. Это предполагает, что в каждый момент времени должно распадаться определенное количество мостиков между нитями актина и миозина с тем, чтобы они могли возникнуть на новых местах. В результате может развиться относительно слабое усилие .

В действительности большая часть сокращений включает в себя оба элемента .

Итак, теперь мы имеем представление о том, что такое изометрическое сокращение мышцы , изотоническое сокращение мышцы, а также о сокращении целой мышцы . При изометрическом сокращении мышца напрягается, но не укорачивается. При изометрическом сокращении мышца может развить большее усилие . При изотоническом сокращении мышца укорачивается, не теряя напряжения . Большая часть сокращений включает в себя оба элемента .

Ознакомиться с обзором скелетных мышц очень полезно. Рекомендую! Читайте .

Здрасьте, мои уважаемые читатели, почитатели и прочие хорошие и не очень личности! Сегодня нас ждет архиважная и нужная заметка научной или около того направленности. Говорить в ней мы будем про типы мышечных сокращений, какие они бывают, что собой представляют и как их использовать в своей повседневной тренировочной деятельности.

Итак, располагайтесь поудобней, начнем жестить.

Типы мышечных сокращений: что, к чему и почему

Если Вы еще не в курсе, то проект Азбука Бодибилдинга – это образовательный ресурс, и посему на нем периодически проскальзывают необычные статьи углубленной направленности, раскрывающие сущность различных накачательных (и смежных) процессов. В частности, к последним таким заметкам можно отнести: , и иже с ними. Так вот, в вопросах изменения собственного тела важно не просто бездумно качать железки и поднимать большие веса, важно понимать, что в этот конкретный момент происходит в мышцах, какой тип нагрузки к ним приложен и во что это в конечном итоге может вылиться. В общем, сегодня мы будем вкладывать в свою голову, дабы потом еще лучше прокачать свое тело. Собственно, давайте переходить ближе к сути.

Примечание:

Для более лучшего усвоения материала все дальнейшее повествование будет разбито на подглавы.

Типы мышечных сокращений: как это происходит

Каждый раз, когда Вы берете в руки снаряд (например, гантель) и начинаете выполнять упражнение (например, подъем гантели на бицепс) , происходит процесс сокращения скелетных мышц. Мы в предыдущих заметках (в частности в этой, ) уже рассматривали, как происходит сам процесс сокращения мускулатуры, поэтому, чтобы не повторяться, приведу только общую схему.

…и наглядную анимацию (кликните и запустите приложение нажав "play") .

Двигательный центр (motor unit) состоит из двигательного нейрона и определенного количества иннервируемых волокон. Мышечное сокращение является ответом мускульной единицы на потенциал действия его двигательного нейрона.

Всего существует 3 вида градуированных ответов мышц:

• волновое суммирование (wave summation) – формируется за счет увеличения частоты стимула;
• многоэлементное суммирование (multiple motor unit summation) – формируется за счет увеличения силы раздражителя (увеличение количества двигательных нейронов) ;
• лестница (treppe) – реакция с определенной частотой/силой на постоянный стимул.

Говоря о мышцах, нельзя не упомянуть про мышечный тонус – явление при котором мускулы проявляют незначительное сокращение даже в состоянии покоя, сохраняя свою форму и способность ответить нагрузке в любой момент. Все это Вам не обязательно запоминать, просто это поможет лучше понять сущность протекающих процессов в мышцах при разных типах мышечных сокращений.

Какие существуют типы мышечных сокращений

Знаете ли Вы, что для обеспечения лучшего роста мышц им необходимо давать разные типы нагрузки, но не в смысле веса отягощения или смены одного упражнения на другое, а по-разному воздействовать на характеристики мускулатуры. Вот о чем идет речь – статическое и динамическое сокращение скелетных мышц. Статическая и динамическая работа объединяют в себе пять типов мышечных сокращений, каждый из которых делится на две формы движения: концентрические и эксцентрические.

Пройдемся по каждому по порядку и начнем с…

Динамические сокращения (ДС)

Происходят во время движения или с использованием свободных весов - когда атлет поднимает свободный вес и противостоит силе тяжести. Наиболее распространенным видом ДС являются изотонические – те, в которых мышца изменяет свою длину, когда она сжимается в процессе движения. Изотонические сокращения (ИС) позволяют осуществлять людям (и животным) свою привычную деятельность, передвигаться. Выделяют два типа ИС:

• концентрическое – наиболее распространенное и часто встречаемое в повседневной и спортивной деятельности. Подразумевают укорочение мышцы за счет ее сокращения (сжатия) . Пример – сгибание руки в локтевом суставе, в результате чего происходит концентрическое сокращение мышцы двуглавой мышцы плеча, бицепса. Часто это сокращение называют позитивной фазой подъема снаряда;
• эксцентрическое – полная противоположность концентрическим. Возникает, когда мышца удлиняется во время сокращения. Встречается значительно реже в накачательной практике и предполагает контроль или замедление движения по инициативе эксцентрического агониста мышцы. Пример – при ударе по мячу ногой, квадрицепс сокращается концентрически, а мышцы задней поверхности бедра сокращаются эксцентрически. Нижняя фаза (разгибание/опускание) при подъеме гантели на бицепс или в подтягиваниях также являются примерами ЭС. Этот тип создает большую нагрузку на мышцу, увеличивая вероятность получения травм. Часто это сокращение называют негативной фазой опускания снаряда.

К особенностям эксцентрических сокращений можно отнести большую выработку силы – т.е. атлет может снизить (в управляемом режиме) вес, значительно превосходящий по “тоннажу” его рабочий подъемный вес. Большая сила обеспечивается за счет большего включения волокон второго типа (быстрые мышечные волокна) . Таким образом упражнение концентрированный подъем гантели на бицепс, а точнее его негативная фаза, позволяет активнее включить в работу белые волокна. Такая особенность часто используется продвинутыми атлетами для улучшения взрывной силы, например, в жиме лежа.

Примечание:

Мышцы становятся на 10% сильнее во время выполнения эксцентрических движений, чем во время концентрических сокращений.

Чаще всего в подобных случаях берется гантель, отстоящая от привычного веса (допустим 15 кг) на 3-7 кг. Позитивная фаза осуществляется путем закидывания гантели наверх с помощью партнера или другой руки, а негативная – занимает около 4 сек (против 2 сек подъема) . Такие эксцентрические тренировки иногда очень полезны, т.к. создают обширные повреждения мышечных волокон, что приводит к увеличению синтеза белка, впоследствии явлению суперкомпенсации и лучшей мышечной гипертрофии. Минус их - в высокой вероятности травм (если делать все без головы) , поэтому новичкам лучше не заморачиваться.

Статические сокращения (СС)

Само название говорит за себя, статика, т.е. нет движения, не происходит изменения в удлинении/укорочении. Такие сокращения называются изометрическими. Пример – удержание объекта перед собой (сумки в магазине) , когда вес тянет вниз, но мышцы сжимаются, чтобы удержать предмет на нужном уровне. Также отличным примером изометрического сокращения мышц, является зависание в какой-то точке траектории на не определенное время. Например, при выполнении приседаний в середине траектории (наполовину вверх) квадрицепсы сокращаются изометрически. Величина силы, производимой во время изометрического сокращения, зависит от длины мышцы в точке сжатия. Каждая мышца имеет оптимальную длину, при которой наблюдается максимальная изометрическая сила. Результирующая сила изометрических сокращений превышает силу, продуцируемую динамическими сокращениями.

Для наглядности приведу примеры, демонстрирующие разные типы мышечных сокращений (кликабельно) .

Это мы рассмотрели основные типы сокращений, которые наиболее распространены в тренажерной практике, однако, если взглянуть на первоначальную классификацию, их несколько больше. Давайте также их разберем, чтобы Вы хотя бы имели о них представление и могли удивить своих несведущих коллег по залу:).

Изокинетические сокращения (Isokinetic)

В изокинетических сокращениях (Iso=постоянно, kinetic=движение) нервно-мышечные системы могут работать при постоянной скорости на каждом этапе движения против заданного сопротивления. Это позволяет работающим мышцам и мышечным группам создать высокую степень напряженности на всех участках диапазона движения. Данный тип сокращений эффективен для равномерного развития силы мускулатуры при любых углах движения. Это динамические сокращения, и при них изменяется длина мышцы. Определяющей характеристикой ИС мышц является то, что они приводят к движениям с постоянной скоростью.

В тренажерном зале подобный тип сокращений используется на специальных изокенетических тренажерах-динамометрах Cybex , Nautilus и прочие. Плавание и гребля – виды активности с постоянной скоростью, также являются изокинетической формой сокращений.

Преимущества изокинетических сокращений заключаются в следующем:

• приводят к улучшению нервно-мышечной координации, увеличивая число вовлекаемых в работу волокон;
• приводят к увеличению мышечной силы всей мышцы на всем диапазоне движения;
• управление скоростью движения позволяет значительно снизить вероятность получения травм, что особенно важно в послеоперационные периоды и периоды реабилитации;
• приводят к улучшению общей выносливости и сердечной функции.

Оксотонические сокращения (Auxotonic)

Это динамический тип сокращений повышенного натяжения (роста напряженности) . Когда спортсмен сгибает руки, держа штангу, ее масса очевидно не меняется в течение всего диапазона движения. Сила, необходимая для выполнения этого движения, не является постоянной, она зависит от телосложения, рычагов атлета, угла положения конечностей и скорости движения.

Плиоцентрические сокращения (Plyocentric)

Представляет собой гибрид (совмещение) , мышца выполняет изотоническое сжатие из растянутого положения. Активность, которая использует данный тип мышечных сокращений по полной, называется плиометрический тренинг или . Данный тип активности хорошо совокупно развивает силу и мощность атлета, и часто рекомендуется в качестве основы женских тренировок.

Итак, чтобы окончательно устаканить все вышесказанное, приведу сборную картину-презентацию (которую я нашел в архивах одного зарубежного спортивно-медицинского университета) по типам сокращений. Вот, собственно, и она (кликабельно) .

Влияние типов сокращений на длину мышц

Результатом изотонических сокращений является изменение длины мышцы (при постоянной силе) . Концентрические ИС – укорачивают мышцу по мере перемещения нагрузки, эксцентрические – удлиняют мышцу по мере ее сопротивления нагрузке. Результатом изометрических сокращений является увеличение мышечного напряжения, однако ни удлинения, ни укорочения мышцы не происходит.

В наглядном виде все это безобразие выглядит следующим образом.

Тип мышечных сокращений во время бега

Типы мышечных сокращений в зависимости от деятельности мы разобрали, однако остался нерассмотренным такой вопрос: какой тип сокращений имеет место быть в беге. Вообще, побегушки – это универсальный инструмент, который охватывает сразу несколько типов сокращений, в частности: изотонический концентрический и эксцентрический. Сокращения происходят в рамках медленно и быстросокращающихся мышечных волокон.

Во время бега, подъем бедра и сгибание колена приводит к концентрическим изотоническим сокращениями сгибателей бедра и подколенного сухожилия (мышцы задней поверхности бедра) . Когда Вы выпрямляете ногу, чтобы оттолкнуться от земли и сделать продвигающее движение, Ваши разгибатели бедра (подколенные сухожилия, большая ягодичная мышца) и колена (квадрицепсы) выполняют концентрические изотонические сокращения.

Эксцентрические изотонические сокращения особенно включаются при даунхилле (скоростном спуске) . Во время обычного бега разгибатели колена и квадрицепсы сокращаются для выпрямления ноги. Когда происходит бег с горы, квадрицепсы сокращаются эксцентрически. Кроме того, передняя большеберцовая мышца также сокращается эксцентрически, контролируя нисходящее движение Вашей ноги после того, как пятка коснется грунта. Что касается вовлечения в работу разных типов волокон во время бега, то побегушки в относительно спокойном темпе (бег трусцой ) использует для своей мышечной деятельности, преимущественно, медленносокращающиеся волокна. Увеличение скорости позволяет больше вовлекать быстросокращающиеся мышечные волокна.

Что дают базовые упражнения?

На самом деле, знания о типах мышечных сокращений еще сильнее должны склонить атлетов (особенно начинающих) в сторону выполнения базы, и вот почему.

Многие скелетные мышцы сокращаются изометрически в целях стабилизации и защиты активных суставов во время движения. В то время как при выполнении четырехглавая мышца бедра сокращается концентрически (во время восходящей фазы) и эксцентрически (в нисходящей фазе) , многие из более глубоких мышц бедра сокращаются изометрически для стабилизации тазобедренного сустава во время движения.

Таким образом, работая с базовыми упражнениями, можно разом прогнать мышечные группы по нескольким типам сокращений. По факту это положительно скажется на их объемно-силовых характеристикам и даст лучший стимул к росту.

Ну вот, пожалуй, и всё на сегодня, все темы раскрыты, вопросы рассмотрены дети накормлены , значит пора закругляться.

Послесловие

Подошла к концу очередная, фиг знает какая, по счету:) заметка, в ней мы говорили про типы мышечных сокращений. Кто-то может сказать, что она не практическая - возможно, но теория и понимание всех накачательных процессов также очень важны в деле построения форменного тела, поэтому впитываем!

На сим все, разрешите откланяться, до новых встреч!

PS. Друзья, а Вы используете эту информацию в своих тренировках, или ничего о ней не знали до сего момента?

PPS. Помог проект? Тогда оставьте ссылку на него в статусе своей социальной сети - плюс 100 очков к карме, гарантированно:) .

С уважением и признательностью, Протасов Дмитрий .

Эффективность двигателя или автомашины рассчитывают как процент потребляемой энергии, которая превращается в работу вместо тепла. В мышцах количество энергии, способной превращаться в работу, даже при наилучших условиях составляет менее 25% всей энергии, доставляемой к мышце (химической энергии питательных веществ), а остальная энергия превращается в тепло. Причина этой низкой эффективности связана с тем, что примерно половина энергии питательных веществ теряется во время образования АТФ, и только 40-45% энергии самой АТФ может позднее превратиться в работу.

Максимальная эффективность реализуется лишь при условии сокращения мышцы с умеренной скоростью. При медленном сокращении мышцы или без какого-либо ее укорочения во время сокращения освобождается небольшое количество поддерживающего тепла, хотя работа практически не выполняется, что снижает эффективность преобразования до нуля. Напротив, если сокращение слишком быстрое, большая доля энергии используется на преодоление вязкого трения внутри самой мышцы, и это также снижает эффективность сокращения. Обычно максимальная эффективность развивается, когда скорость сокращения составляет около 30%.

Многие особенности сокращения мышцы можно продемонстрировать на примере одиночных мышечных сокращений. Такие сокращения вызывают с помощью одиночного электрического возбуждения, иннервирующего мышцу нерва, или короткого электрического раздражения самой мышцы, что ведет к развитию одиночного сокращения, продолжающегося долю секунды.

Изометрическое и изотоническое сокращение . Мышечное сокращение называют изометрическим, если мышца не укорачивается во время сокращения, и изотоническим - если мышца укорачивается, но ее напряжение на протяжении всего сокращения остается постоянным.

В изометрической системе мышца сокращается без уменьшения своей длины, а в изотонической системе мышца укорачивается против фиксированной нагрузки: мышца поднимает чашу весов с разновесом. Изометрическая система строго регистрирует изменения силы самого мышечного сокращения, а параметры изотонического сокращения зависят от нагрузки, против которой мышца сокращается, а также от инерции нагрузки. В связи с этим при сравнении функциональных особенностей различных типов мышц чаще всего используют изометрическую систему.

Особенности одиночных изометрических сокращений , зарегистрированных от разных мышц. В теле человека имеются много мышц разного размера - от очень маленькой стременной мышцы в среднем ухе, длиной в несколько миллиметров и диаметром около 1 мм, до очень большой четырехглавой мышцы, в 500000 раз крупнее стременной. При этом диаметр волокон может быть маленьким (10 мкм) или большим (80 мкм). Наконец, энергетика мышечных сокращений значительно варьирует от одной мышцы к другой. Поэтому не удивительно, что механические характеристики сокращений разных мышц различаются.

На рисунке показаны кривые регистрации изометрических сокращений трех типов скелетных мышц: глазной мышцы (длительность изометрического сокращения менее 1/40 сек), икроножной мышцы (длительность сокращения около 1/15 сек) и камбаловиднй мышцы (длительность сокращения примерно 1/3 сек). Интересно, что эти длительности сокращений приспособлены к функциям соответствующих мышц. Движения глаз должны быть чрезвычайно быстрыми, чтобы поддерживать фиксацию глаз на объекте для обеспечения ясного видения. Икроножная мышца должна сокращаться умеренно быстро, чтобы обеспечить скорость движения нижней конечности, достаточную для бега или прыжков. А камбаловидная мышца имеет дело в основном с медленными сокращениями для непрерывной длительной поддержки тела против силы тяжести.

Быстрые и медленные мышечные волокна . Как обсуждается в предыдущих статьях, посвященных спортивной физиологии, каждая мышца тела состоит из совокупности так называемых быстрых и медленных мышечных волокон, а также других волокон с переходными свойствами. В состав быстрореагирующих мышц входят в основном быстрые волокна и лишь небольшое число медленных. И наоборот, медленнореагирующие мышцы составлены главным образом из медленных волокон. Различия между этими двумя типами волокон следующие.

Быстрые волокна : (1) крупные волокна, обеспечивающие большую силу сокращения; (2) имеют хорошо развитый саркоплазматический ретикулум для быстрого выделения ионов кальция, инициирующих сокращение; (3) содержат большое количество гликолитических ферментов для быстрого освобождения энергии путем гликолиза; (4) имеют сравнительно бедное кровоснабжение, поскольку окислительный метаболизм имеет второстепенное значение; (5) содержат немного митохондрий также в связи со второстепенностью окислительного метаболизма.

Медленные волокна : (1) более мелкие волокна; (2) иннервируются также более мелкими нервными волокнами; (3) имеют хорошо развитую систему кровеносных сосудов и капилляров для доставки большого количества кислорода; (4) содержат значительно больше митохондрий для обеспечения высоких уровней окислительного метаболизма; (5) содержат большое количество миоглобина - железосодержащего белка, подобного гемоглобину эритроцитов. Миоглобин связывается с кислородом и хранит его до момента, когда в нем возникнет потребность (это также значительно увеличивает скорость транспорта кислорода в митохондрии). Миоглобин придает медленным волокнам красноватый вид, поэтому их называют красными волокнами, а из-за дефицита красного миоглобина в быстрых волокнах их называют белыми волокнами.

В результате сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному. Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение – это изотонический (концентрический, миометрический) тип сокращения. Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении = внешней нагрузке.

Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается при сокращении – это эксцентрический (плиометрический) тип сокращения.

Изотонический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения. при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения. Она возникает в 2-ух случаях: либо когда внешняя нагрузка = напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа – при изотоническом сокращении положительная, при эксцентрическом отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении "расстояние" = 0, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы.

Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим (изос - равный, тонус - напряжение).

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, развиваемое во время сокращения, мышца растягивается (удлиняется). Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (изос - равный, метр - длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении - положительная, при эксцентрическом - отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении "расстояние" равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным. В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения (т.е. эквивалентно импульсу силы в физике). Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

В табл. приводятся основные характеристики различных форм и типов мышечных сокращений.

В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при выполнении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уже потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т.е. с постоянным напряжением. Чисто изометрическое сокращение мышц также вряд ли возможно. В реальных условиях нельзя абсолютно жестко зафиксировать сустав, исключив изменение длины мышц. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожильные концы мышцы строго фиксированы, напряжение собственно сократительных элементов передается упругим пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение. В результате происходит укорочение собственно сократительной части мышцы. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и Длина, и напряжение мышцы, называют ауксотонической, или анизотонической. Эта форма сокращения преобладает в натуральных условиях работы мышц в теле человека.

С помощью специальных устройств можно регулировать внешнюю Нагрузку (сопротивление движению в суставе) таким образом, что с Ростом напряжения мышцы (суставного момента) сопротивление Движению в такой же мере увеличивается, а при уменьшении Мышечного напряжения - сопротивление настолько же снижается.

В этом случае при постоянной (максимальной) активации, мыщц движение осуществляется с постоянной скоростью. Такой тип динамического сокращения мышц называется изокинетическим. По-видимому, при выполнении пловцом гребка рукой в воде мышцы работают в режиме, близком к изокинетическому, так как с увеличением скорости движения руки пропорционально возрастает сопротивление воды. В результате скорость перемещения руки в воде (скорость укорочения мышц) близка к постоянной.

Особенности одиночных и тетанических мышечных сокращений медленных и быстрых мышечных волокон. Связь исходной длины и силы сокращения скелетной мышцы. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышц

При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается

одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокращения и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции - наложение механических эффектов мышечного волокна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения - тетанус. Различают 2 формы тетануса - зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных одиночных сокращений, и сплошной или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения.

Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с) возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с) - зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с) - гладкий тетанус. Одиночное сокращение - более слабое и менее утомительное, чем титаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокращение мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и титанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное титаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон "Все или ничего"). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

В зависимости от изменения длины мышечного волокна выде­ляют два типа его сокращения - изометрическое и изотониче­ское. Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при неизменном напряжении, называется изотоническим. Сокра щение мышцы, при котором ее напряжение возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной, называется изометриче­ским. В естественных условиях сокращения мышц являются сме­шанными - мышца обычно не только укорачивается, но изменяет­ся и ее напряжение. В зависимости от длительности выделяют одиночное и тетаническое сокращения мышцы.

Одиночное сокращение мышцы в эксперименте вызывают одиночным раздражением электрическим током мышцы или нервно­го волокна. В изотоническом режиме одиночное сокращение начи­нается через короткий скрытый (латентный) период, далее следует фаза подъема (фаза укорочения) , затем фаза спада (фаза расслабления) (рис. 5.2). Обычно мышца укорачивается на 5-10% исходной длины. Длительность ПД мышечных волокон также варьирует и составляет 5-10 мс с учетом замедления фазы реполяризации в конце ее. Длительность одиночного сокращения, мышечного волокна вариабельна, она во много раз превышает продолжительность ПД. Мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т.е. отвечает на пороговое и сверхпороговое раз­дражение одинаковым по величине одиночным сокращением. Од­нако сокращение целой мышцы зависит от силы раздражения при непосредственном раздражении мышцы и от числа нервных импуль­сов, поступающих к мышце при раздражении нерва. Пр"и непосредственном раздражении это связано с различной возбуди­мостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздража­ющих электродов. Увеличение силы раздражения ведет к увеличе­нию числа сокращающихся мышечных волокон.

Подобный эффект наблюдается и в естественных условиях -с увеличением числа возбужденных нервных волокон и частоты им­пульсов (к мышце поступает больше нервных импульсов - ПД) уве­личивается число сокращающихся мышечных волокон. При одиноч­ных сокращениях мышца утомляется незначительно.

Тетаническое сокращение - это слитное длительное сокра­щение скелетной мышцы. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При нанесении на мышечное

волокно или непосредственно на мышцу двух быстро следующих друг за другом раздражений возникающее сокращение имеет боль­шую амплитуду и длительность. При этом нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. Могут вовлекать­ся также в сокращение ранее не сокращавшиеся мышечные волок­на, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй увеличивает ее до критической величины. Суммация со­кращений при повторном раздражении мышцы или поступлении к ней ПД возникает только в том случае, когда закончен рефрактер­ный период (после исчезновения ПД мышечного волокна).

При поступлении импульсов к мышце во время ее расслабле­ния возникает зубчатый тетанус, во время укорочения - глад­кий тетанус (рис. 5.3). Амплитуда тетануса больше величины максимального одиночного сокращения мышцы. Напряжение, раз­виваемое мышечными волокнами при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении, однако мышца быстрее утомляется. Мышечные волокна не успевают восстановить энергетические ресурсы, израсходованные во время сокращения.

Амплитуда гладкого тетануса увеличивается с возрастанием частоты стимуляции нерва. При некоторой {оптимальной) час­тоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса наибольшая (оптимум частоты раздражения). При чрезмерно частой стимуляции нерва (более 100 имп/с) мышца расслабляется вследствие блока проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах - песси-мум Введенского (пессимум частоты раздражения). Пессимум Введенского можно получить и при прямом, но более частом раз­дражении мышцы (более 200 имп/с) (см. рис. 5.3). Пессимум Вве­денского не является результатом утомления мышцы или истоще­ния медиатора в синапсе, что доказывается фактом возобновления сокращения мышцы сразу же после уменьшения частоты раздра­жения. Торможение развивается в нервно-мышечном синапсе при раздражении нерва.

В естественных условиях мышечные волокна сокращаются в режиме зубчатого тетануса или даже одиночных последовательных сокращений. Однако форма сокращения мышцы в целом напомина­ет гладкий тетанус. Причины этого - асинхронность разрядов мо­тонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение в сокращение большого их коли­чества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно рас­слабляется, может длительно находиться в сокращенном состоя­нии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной еди­ницы сокращаются синхронно.