К клеткам костной ткани относят. Секреты костной ткани и ее строения. Структура костной ткани

Костные ткани — специализированный тип соединитель­ной ткани с высокой минерализацией межклеточного веще­ства. Из этих тканей построены кости скелета.

Характеристика клеток и межклеточного вещества.

Костные ткани состоят из:

А. Клеток:

1) Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располага­ются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита проникают в ка­нальцы кости и играют роль в ее трофике.

2) Остео­бласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкост­ницы, в местах образования и регенерации костной ткани. Эти клетки бывают различной формы (кубической, пира­ми­дальной или угловатой), содержат одно ядро, а в цитоплазме хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии и комплекс Гольджи.

3) Остеокласты – клетки, способные разрушить обыз­вествленный хрящ и кость. Они имеют крупные размеры (диаметр их достигает 90 мкм), содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, богата мито­хондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо.

Б. Межклеточного вещества, состоящего из:

основного вещества , где содержится относительно не­большое количество хондроитинсерной кислоты и много ли­монной и других кислот, образующих комплексы с кальцием (аморфный фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита).

коллагеновых волокон , образующих не­большие пучки.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные ткани классифициру­ются на:

1. Ретикулофиброзную костную ткань.

2. Пластинчатую костную ткань. костных пластинок

Ретикулофиброзная костная ткань.

В ней коллаге­новые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрос­лых ее можно обнаружить на месте черепных швов и в мес­тах прикрепления сухожилий к костям.

Строение пластинчатой костной ткани на примере диафиза трубчатой кости.

Это наиболее рас­пространенная разновидность костной ткани во взрослом ор­ганизме. Она состоит из костных пластинок , образованных костными клетками и минерализованным аморфным вещест­вом с коллагеновыми волокнами, ориентирован­ными в опре­деленном направлении. В соседних пластинках волок­на обычно имеют разное направление, благодаря чему достига­ется большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Кость как орган.

Кость – самостоятельный орган, состоит из тканей, главная – костная.

Гистологическое строение трубчатой кости

Она состоит из эпифизов и диафиза. С наружи диафиз покрыт надкостницей, или периостом (рис. 6-3). В надкост­нице разли­чают два слоя: наружный (волокнистый) – образо­ван в основном волокнистой соедини­тельной тканью и внут­ренний (клеточ­ный) – содержит клетки остеобласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы, а также под разными углами проникают коллагеновые во­локна, которые получили название прободающих во­локон. Чаще всего эти волокна разветвляются только в наружном слое об­щих пластинок. Надкостница связывает кость с окру­жающими тканями и принимает участие в ее трофике, разви­тии, росте и регенерации.

Компактное вещество, образующее диафиз кости, со­стоит из костных пластинок, располагающихся в опре­делен­ном порядке, образуя три слоя:

наружный слой общих пластинок . В нем пластинки не об­разуют полных колец вокруг диафиза кости. В этом слое залегают прободающие каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды.

средний , остеонный слой — образо­ван концентрически на­слоенными вокруг сосудов кост­ными пластинками. Такие структуры называются остеонами , а пластинки, их обра­зующие — остеонные пластинки . Остеоны являются струк­турной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так назы­ваемой спайной линией. В цент­ральном канале остеона про­ходят кровеносные сосуды с сопровож­дающей их соедини­тельной тканью. Все остеоны в основном расположены па­раллельно длинной оси кости. Каналы остеонов анастомози­руют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах ос­теонов, сообщаются друг с другом, с сосудами костного мозга и надкостницы. Кроме пластинок остеонов в этом слое располагаются также вста­вочные пластинки (остатки ста­рых разрушенных остеонов), которые лежат между остео­нами.

внутренний слой общих пластинок хорошо развит толь­ко там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрыто эндо­стом, имеющем такое же строение, как и периост.

Рис. 6-3. Строение трубчатой кости. А. Надкостница. Б. Компакное вещество кости. В. Эндост. Г. Костномозговая полость. 1. Наружный слой общих пластинок. 2. Остеонный слой. 3. Остеон. 4. Канал остеона. 5. Вставочные пластинки. 6. Внутренний слой общих пластинок. 7. Костная трабекула губчатой ткани. 8. Волокнистый слой надкостницы. 9. Кровеносные сосуды надкостницы. 10. Прободающий канал. 11. Остеоциты. (Схема по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву).

Они формируют костный скелет тела человека. Для костной ткани характерна очень высокая степень минерализации (70%), в основном за счет фосфата кальция. Межклеточное вещество представлено преимущественно коллагеновыми волокнами, основного склеивающего вещества очень мало. Из органических веществ в основном преобладают коллагеновые белки.

Различают следующие виды костной ткани:

- грубо-волокнистую или ретикулярно-фиброзную ткань. Эта ткань имеется в эмбриогенезе. У взрослых из нее построены швы плоских костей черепа;

- пластинчатую костную ткань.

Клеточный состав этих двух видов тканей одинаков. Есть остеобласты – клетки образующие костную ткань. Они крупные, округлой или кубической формы, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывающим коллагеновые волокна. Этих клеток много в растущем организме и при регенерации костей. Остеобласты превращаются в остеоциты . У них мелкое овальное тело и длинные тонкие отростки, которые располагаются в костных канальцах, анастомозируют между собой. Эти клетки не делятся, не вырабатывают межклеточное вещество.

Остеокласты – очень крупные клетки. Они происходят из моноцитов крови, являются макрофагами костной ткани, многоядерные, в них хорошо развит лизосомальный аппарат и на одной из поверхностей имеются микроворсинки. Из клетки в зону микроворсинок выделяются гидролитические ферменты, которые расщепляют белковую матрицу кости, в результате чего высвобождается и вымывается из костей кальций.

Межклеточное вещество содержит коллагеновые (оссеиновые) волокна. Эти волокна широкие, лентовидной формы и в пластинчатой костной ткани располагаются паралелльно и прочно склеены между собой основным веществом. Именно эти волокна образуют костные пластинки.

В соседних костных пластинках коллагеновые волокна идут под разными углами, за счет этого достигается высокая прочность костной ткани. Между костными пластинками находятся тела остеоцитов, отростки которых пронизывают костные пластинки. В грубоволокнистой костной ткани костные волокна идут беспорядочно, переплетаются друг с другом и образуют пучки. Между волокнами залегают остеоциты.

Кости взрослого человека построены из пластинчатой костной ткани, причем она формирует компактное вещество кости, содержащее остеоны и губчатое вещество кости (в нем остеоны отсутствуют).

Эпифизы трубчатых костей построены из губчатой костной ткани, а диафизы – из компактного костного вещества.

Костная ткань обладает несколькими функциями. Прежде всего это опорная функция, обеспечивающая фиксацию внутренних органов, а также связок и мышц (опорно-двигательный аппарат). За счет опорной функции кости скелет выдерживает не только вес тела, но и большие нагрузки. Представляя собой подвижно соединенные в суставах рычаги различной длины, кости обеспечивают перемещение тела в пространстве за счет сократительной деятельности мышц. Защитная функция костной ткани наиболее наглядно проявляется по отношению к центральной нервной системе (головному и спинному мозгу) и костному мозгу, одетых сплошными костными чехлами. Обе указанные функции костной ткани могут быть названы механическими и их реализация связана с особенностями строения основных типов ткани - губчатой или трабекулярной и плотной или пластинчатой. Так, трабекулярная костная ткань, благодаря своему губчатому строению на концах длинных костей, гасит сотрясения, передаваемые через суставы, способна изгибаться и возвращаться к начальной форме. Пластинчатая плотная кость значительно более устойчива к изгибам и скручиванию. Помимо опорной и защитной, костная ткань выполняет в организме и другие функции: резервуарно-депонирующую и метаболическую, участвует в защите внутренней среды от хронического ацидоза, является ловушкой для попадающих в организм тяжелых металлов и радиоактивных изотопов, участвует в гистогенезе кроветворной ткани.

Кость - это непрестанно обновляемая ткань, в которой отдельные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуются новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически обновляется вся костная ткань (физиологическая регенерация). Следовательно, в костной ткани непрерывно сосуществуют два основных процесса: резорбция и формирование ткани. Эти процессы связаны с деятельностью клеток костной ткани: остеобластов, остеоцитов и остеокластов.

Костная ткань состоит из органического матрикса или остеоида, на долю которого приходится около 35% массы, и минерального компонента (65%). Функционально - структурной единицей компактной кости является остеон, представляющий собой концентрически расположенные пластинки вокруг гаверсова канала, в котором проходят кровеносные сосуды. В губчатой кости трабекулы находятся в полостях, включающих костный мозг, и окружены многочисленными кровеносными капиллярами. Органический матрикс синтезируется остеобластами, обладающими высокой синтетической деятельностью и секретирующими коллаген и протеогликаны, фосфолипиды и щелочную фосфатазу, необходимые для минерализации кости. При формировании кости остеобласты окружаются по периферии минерализованными участками ткани и превращаются в остеоциты, главной функцией которых является поддержание обмена веществ уже минерализованных костных участков. Третий тип клеток - остеокласты - располагается по поверхности кости в особых углублениях или нишах резорбции, образуемых за счет деятельности этих клеток. Остеокласты путем экзоцитоза выделяют Н-ионы, растворяющие минералы кости, секретируют лизосомальные ферменты (гидролазы и коллагеназы), разрушающие костный матрикс.



Костная ткань (textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет высокую степень минерализации межклеточного вещества.

Костная ткань состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссео- мукоид).

Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в комбинации дают очень прочную опорную ткань.

Функции

1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.

2. защитная - костная ткань защищает жизненно важные органы от повреждений;

3. депо кальция и фосфора в организме;

Классификация костных тканей

В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:

1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)

2. Пластинчатую

Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.

В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1) компактную; 2) губчатую;

Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых костей.

Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.

Гистогенез костной ткани

Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).

ЁПервый ряд - стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.

ЁВторой ряд - гематогенного происхождения - стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).

Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.

Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:

1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.

2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.

Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.

Эмбриональный остеогистогенез

Прямой остеогистогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей (кости черепа) и происходит в течение первого месяца развития и характеризуется в начале первичнойперепончатойостеоиднойкостнойткани, которая потом имрегнируется солями кальция и фосфора.

В течение прямого остеогенеза отмечают 4 стадии:

1) Образование скелетного островка,

2) Остеоидная стадия,

3) Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистой кости,

4) Образование вторичной губчатой кости,

ЁПервая стадия (образование скелентного отровка) - На месте развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток, в результате образуется скелетогенный островок и поисходит его васкуляризация.

ЁВторая стадия (остеоидная) - Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагоновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани . Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки, но они не теряют своих отростков и остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), который цементирует волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество при этом они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Параллельно с этим из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

ЁТретья стадия - кальцификация межклеточного вещества.

Остеобласты выделяют фермент фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах,образуя вначале соединения кальция, потом кристаллы -гидрооксиситамиты.

Существенную роль концентрации оссеоида играют матриксные пузырьки типа лизосом, диаметром до 1мкм, которые имеют высокую активность щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды и налаживают на внутренней поверхности мембраны кальций. Важное место в процессах концентрации занимает остеинектин - гликопротеид, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.

Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок , от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

На момент завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани,которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в периост , который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью .

ЁЧетвертая стадия - образование вторичной губчатой кости (пластинчатой)

Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичной кости и врастанием в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе, как в эмбриональном периоде, так и после рождения принимают участие остеокласты .

В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которые накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам к предыдущей пластинки. В следствие этого, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной.

Со стороны надкостницы формируются общие или генеральные пластинки, которые охватывают всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости . Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройке, происходит разрушение первичных остеонов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.

Непрямой остеогистогенез

Развитие кости путем непрямого гистогенеза происходит в 4 стадии:

1.Формирование хрящевой модели.

2.Перихондриальные окостенения.

3.Энхондральные окостенения.

4.Эпифизарные окостенения.

Формирование хрящевой модели – проис­ходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет, как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Перихондральное окостенение - процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т.е. перихондральные, образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. В связи с тем, что эта кость в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща- ее называют перихондральной .

Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центре хрящевого зачатка. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотезируются, и образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Хрящ в этом месте перестает расти. Неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.

Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса:

1) размножение и рост в дистальных отделах диафиза;

2) дистрофические процессы в проксимальном отделе;

Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающая их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют гидролитические ферменты, осуществляющие хондролиз обызвествленного межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящ разрушается и в нем возникают пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Энхондральное окостенение - процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения).

В следствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространства (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникшей мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируются концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов.

Эпифизарное окостенение - процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому вначале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем происходит процесс окостенения.

Следует отметить, что между эпифизарным и диафизарным центрами окостенения формируются метаэпифизарная пластинка , состоящая из 3 зон:

а) зона неизмененного хряща;

б) зона столбчатого хряща;

в) зона пузырьковых клеток;

При соединении эпифизарных и диафизарных центров окостенения рост кости в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет.

Клетки костной ткани

Костная ткань содержит три типа клеток:

а) остеоциты; б) остеобласты; в) остеокласты;

Остеоциты это преобладающие, дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению.

Форма - отросчатая, вытянутая, размеры 15 на 45 мкм.

Ядро - компактное, относительно круглое.

Цитоплазма - слабобазофильная, со слаборазвитыми органеллами.

Локализация - в костных полостях или лакунах. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм.

Остеобласты - молодые клетки, создающие костную ткань.

Форма - кубическая, пирамидальная, угловатая, размером около 15 - 20 мкм.

Ядро - округлой или овальной формы, расположено эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек.

Цитоплазма - содержит хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, значительное количество РНК, высокую активность щелочной фосфатазы.

Остеокласты (остеокластоциты) клетки гемотогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость.

Форма - неправильная, округлая.

Размеры - диаметр до 90мкм.

Ядро - количество от 3 до нескольких десятков.

Цитоплазма - слабобазофильная, иногда оксифильная, содержит большое количество лизосом, митохондрий. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны:

а) гафрированная каемка;

б) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности.

Гофрированная каемка - область абсорбции и секреции гидролитических ферментов.

Зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружает, первую как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.

В периферическом слое цитоплазмы содержатся многочисленные мелкие пузырьки и более крупные вакуоли, много митохондрий, лизосом, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Есть предположения, что остеокласты выделяют СО 2 , а фермент карбоангидраза - синтезирует из него кислоту Н 2 СО 3 , которая разрушает органическую матрицу кости и растворяет кальциевые соли. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна.

Дифференциация остеокластов зависит от воздействия лимфокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество образовано основным веществом, импрегнированным неорганическими слоями и расположенными в нем пучками коллагеновых волокон.

Основное вещество содержит небольшие количества хондроитинсерной кислоты, много лимонной кислоты, которые образуют комплексы с кальцием, импрегнирующими органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы, а также аммофный фосфат кальция. Костная ткань содержит более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и другие).

Коллагеновые волокна образуют небольшие пучки. Волокна содержат белок коллаген I типа. В ретикулофиброзной костной ткани волокна имеют беспорядочное направление и строго ориентированны в пластинчатой костной ткани.

Строение трубчатых костей

Трубчатая кость построена в основном из пластинчатой костной ткани, исключение составляют только бугорки.

В трубчатой кости различают центральную часть - диафиз и периферическое окончание ее - эпифиз .

Диафиз кости образован тремя слоями:

1) надкостницей (периост);

2) собственно костным остеонным слоем;

3) эндостом (внутренний слой);

*Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, образованного пучками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя, состоящего из остеобластов и остеокластов. За счет надкостницы, которая пронизана сосудами, осуществляется питание костной ткани. Остеогенный слой обеспечивает рост кости в толщину, физиологическую и репаративную регенерацию.

*Собственно кость ( остеонный слой) отделен от надкостницы слоем наружных генеральных пластинок, а от эндоста, слоем внутренних генеральных пластинок.

Наружные генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Наружные генеральные пластинки имеют прободающие каналы , по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды, кроме этого со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна (прободающие волокна) .

Внутренние генеральные пластинки хорошо развиты только там,где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние генеральные пластинки продолжаются в пластинки губчатого вещества.

Остеонный слой. В этом слое костные пластинки располагаются в остеонах, формируя остеонные пластинки и вставочные пластинки , последние локализуются между остеонами.

*Остеон основная структурная единица компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон представляет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 мкм, в центральном канале которой располагается питающий сосуд и локализованы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала концентрически располагаются от 5 до 20 костных пластинок, коллагеновые волокна в костных пластинках каждого слоя имеют строго параллельное направление. Направление коллагеновых волокон в соседних пластинках не совпадает, и поэтому они располагаются под углом друг к другу, что способствует укреплению остеона, как структурного элемента кости. Между костными пластинками в костных лакунах располагаются тела остеоцитов, которые анастамозируют между собой своими отростками расположенные в костных канальцах.

*Остеонный слой представляет собой систему параллельных цилиндров (остеонов), промежутки между которыми заполнены вставочными костными пластинками.

*Эндостом - тонковолокнистая соединительная ткань, которая выстилает кость со стороны костномозгового канала. Волокнистая соединительная ткань содержит остеобласты и остеокласты.

*Эпифиз кости - образован губчатой костной тканью. Снаружи покрыт надкостницей, под которой располагается слой генеральных пластинок и слой остеонов. В толще эпифиза костные пластинки формируют систему трабекул , которые располагаются друг к другу под углом. Полости между трабекулами заполнены ретикулярной тканью и гемопоэтическими клетками.

Рост трубчатых костей.

Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются 2 противоположных гистогенетических процесса:

1) разрушение эпифизарной пластинки;

2) непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.

В метаэпифизарной пластинке различают 3 зоны:

а) пограничная зона;

б) зона столбчатых клеток;

в) зона пузырчатых клеток;

*Пограничная зона - состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящем находятся кровеносные капилляры.

*Зона столбчатых клеток - состоит из активно размножающихся клеток, которые формируют колонки, расположенные по оси кости.

*Зона пузырчатых клеток - характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.

Когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет.

Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счет пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы.

Ретикулофиброзная костная ткань

Этот вид костной ткани характерен в основном для зародышей. У взрослых встречается на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям.

Коллагеновые волокна имеют беспорядочное направление и образуют толстые пучки.

Основное вещество содержит удлиненно-овальной формы костные полости (лакуны) с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки - остеоциты с их отростками.

Снаружи грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.

Пластинчатая костная ткань

Эта ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализированным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В разных костных пластинках направление коллагенивых волокон различно.

Благодаря этому достигается большая прочность пластинчатой кости.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Строение: клетки и межклеточное вещество.

Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

В костной ткани 2 дифферона клеток : 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.

Дифферон остеоцита : стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов : разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани . Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны .

Гистологическое строение трубчатой кости как органа . Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество , которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост , состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза . Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал ), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки .

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период

У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки : во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе : перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе ;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки ) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты ).

6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста . Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Человека и позвоночных животных. Костная ткань представляет собой депо минеральных солей и участвует в обмене веществ.

Гистология. Костная ткань развивается у эмбриона в начале 3-го месяца утробной жизни из ткани зародышевых листков (мезенхимы), приобретающей остеогенные свойства, либо развивается на месте хряща. Костная ткань - разновидность . Клеточными формами ее являются остеоциты (у растущей кости - остеобласты) - клетки с большим числом отростков, замурованные в межклеточное вещество, содержащее большое количество неорганических солей (главным образом фосфорнокислый ). Межклеточное вещество костной ткани пронизано пучками оссеиновых (клееподобных) волокон, соединенных так называемым оссеомукоидом. Вокруг остеоцитов оно образует капсулу.

Основным звеном формирования костной ткани является остеон - система костных пластинок, расположенных вокруг гаверсова канала, по которому проходят и нервы. Группы остеонов образуют более крупные, различимые макроскопически элементы костной ткани - костные перекладины. При очень тесном их расположении образуется компактное костное вещество. Редкое расположение перекладин с большими промежутками между ними, заполненными костным мозгом, создает структуру губчатой костной ткани.

Гаверсовы каналы, по которым происходит кровоснабжение костной ткани, в компактном веществе трубчатой кости располагаются вдоль продольной оси диафиза. В поперечном направлении проходят перфорирующие сосудистые каналы, связывающие гаверсовы каналы с надкостницей.

В соответствии с характером строения различают грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую, костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань типична для костей скелета ; из пластинчатой костной ткани построено большинство костей взрослого человека.

Все кости скелета по морфологическим признакам систематизируются в следующие группы: 1) большие и малые трубчатые; 2) губчатые; 3) плоские; 4) кости смешанного строения.

Трубчатые кости имеют диафиз и эпифизы (суставные отделы). В диафизе различают собственно диафиз, состоящий из компактного вещества и содержащий костномозговой канал с костным мозгом, и метафиз - ту часть диафиза, которая построена, как и эпифиз, в основном из губчатой костной ткани, окруженной тонким слоем компактной кости. Некоторые губчатые кости (позвонки, пяточные кости) имеют апофизы, которые, как и эпифизы трубчатых костей, развиваются из отдельных ядер окостенения, сливающихся впоследствии с основной массой губчатой кости. В плоских костях различают компактные пластинки и заключенную между ними губчатую костная ткань.

Основные свойства опорной структуры костной ткани - твердость и эластичность - обусловлены нормальным соотношением органического и неорганического компонентов в ней; неорганический создает твердость, а органический - эластичность костного вещества.

Минеральные соли костной ткани (в основном фосфорнокислый кальций) располагаются между волокнами органического вещества в виде мелких кристаллов. Крайне малые размеры кристаллов при большом их числе создают чрезвычайно большую площадь общей поверхности. Такие условия обеспечивают возможность интенсивной адсорбции ионов минеральных солей из крови, то есть возможность активного минерального обмена. Нормальная жизнедеятельность костной ткани характеризуется состоянием устойчивого равновесия между созиданием и естественной убылью костного вещества.

Жизнедеятельность костной ткани связана с функциями других органов и анатомо-физиологических систем организма (центральной нервной системы, эндокринных желез, органов выделения и ). Костная ткань крайне чувствительна к всевозможным нарушениям нормальной жизнедеятельности организма. Нарушения баланса витаминов в организме приводят к заболеваниям костной ткани ( , ). Превышение обычной механической нагрузки на костную ткань в некоторых участках скелета вызывает физиологическую (гипертрофия) или патологическую ее перестройку. На жизнедеятельность костной ткани оказывает влияние хроническая интоксикация организма некоторыми химическими веществами ( и его соединения); недостаточное поступление в организм кальция приводит к заболеванию скелета - так называемой остеодистрофии.

При патологических состояниях в костной ткани возникают разнообразные изменения: нарушения целости при травмах, поражение при воспалительных заболеваниях, опухолях (см. ниже), дистрофических и диспластических процессах и асептических некрозах (см.).

К особым проявлениям патологических состояний костной ткани относятся всевозможные врожденные аномалии развития и уродства.

Наступающие изменения в костной ткани проявляются разрушением и патологическим реактивным созиданием нового костного вещества. Реактивное костеобразование при разнообразных заболеваниях костей происходит главным образом за счет надкостницы и в значительно меньшей степени эндоста - внутренней зоны кортикального слоя кости.

Воспалительные заболевания костной ткани чаще возникают в глубине кости, в костном мозге и сопровождаются нагноением (см. Остеомиелит). Ограниченный деструктивный воспалительный очаг при отсутствии нагноения и без выраженных реактивных изменений вокруг него носит название остита. При близком расположении остита к поверхности кости наблюдается реакция надкостницы- остеопериостит (например, сифилитический).

Ограниченный воспалительный очаг в корковом слое диафиза называется кортикалит, а при явных признаках нагноения - корковый абсцесс.